Dorsal facial sutures are lines of weakness facilitating ecdysis. As phacopines grow from the larval period, the facial suture appears at the anterolateral edges and with successive moults migrates inwards and backwards. In Neodevonian phacopines, the “migration” of facial sutures inwards and backwards is progressively delayed (Fig. 2); it corresponds to a paedomorphosis, sensu Gould [24].

This trend also concerns the prolonged functioning of the dorsal facial sutures. In the early larval period, phacopines moulted, like most other trilobites, by breaking the cephalon along the functional marginal suture, whereas in later stages these sutures became ankylosed (Fig. 3). Likewise in Neodevonian phacopine evolution, the change of moulting behaviour is progressively delayed (Fig. 2); it results from paedomorphosis, sensu Gould [24]. This feature seems to be independent of environment, and represents a feature inherited from the ancestors.

As phacopines grow from the larval period, an allometric reduction of the genal spines occurs, which seems to be a general feature in phacopid early development [10,13,33].

Growth series of Trimerocephalus Mc Coy, 1849, demonstrate that genal spines are reduced to tubercles by the end of the larval period [10,13,33]. But in one of the species, as an equivalent size is concerned, the genal angles have a long spine [20]. The retention of this juvenile structure into the adult stage is paedomorphic, sensu Gould [24]. This feature may not be environment-dependent, and corresponds to a feature inherited from the ancestors.

Phacopidae reached a maximum in diversity during Middle Devonian; they then declined until end-Devonian, after the mid-Givetian Taghanic onlap. Only a few lineages of trilobites were adapted to deeper shelf environments [18].

Both blind and elliptical reduced-eyed phacopids occur from time to time from the Late Silurian, but the great majority of taxa from the Siluro-Middle Devonian show kidney-shaped and fully developed eyes with numerous lenses.

The gradual regression of the visual complex leading to blindness is an evolutionary trend observed in different families, evolving simultaneously and correlatively to an analogous environmental gradient [19], during the Upper Devonian. This feature seems to coincide to periods of pronounced eustatic deepening. This observed evolutionary trend affecting separate taxa, could be the result of a strategy implying a particular developmental heterochrony in Phacopidae : paedomorphosis giving a less complex visual field. Dommergues et al. [17] suggested that such an evolutionary trend may result from compromises between intrinsic factors, depending on ontogenetic potentialities which are limited in number, and extrinsic factors depending on edaphic constraints. In Phacopinae, heterochronies of development, sensu Gould [24], lead to the exploitation of pre-existing ontogenetic potentialities, through which homeomorphic morphological transformations arise without the creation of new structures.

In addition, the end-Frasnian Kellwasser biocrisis is a time-interval of supposed environmental stress. Acuticryphops acuticeps (Kayser, 1889) from Mrirt (Moroccan Meseta) and Montagne Noire (South of France) is characterized by both a high degree of variability in the number of eye-lenses, and less and less oculated morphs through time (Fig. 2) [11,12]. A character such as the visual field would not be subject to canalization, in other words the processes which reduce inter-individual variability and developmental stability [15]. Here, the number of lenses appears to be poorly canalized, especially in the most recent assemblages where asymmetric individuals appear [11,12]. The reduced canalization of the lens number observed suggests a relaxation of selective pressures and processes of developmental control on the phacopid eyes.

By contrast, other characters such as the prolonged functioning of the dorsal facial suture, or the persistence of a long genal spine, have, a priori, neither adaptative signification nor relation with any edaphic parameter.

La plupart des trilobites ont un œil holochroal, c’est-à-dire comportant de nombreuses petites lentilles juxtaposées recouvertes par une membrane cornée unique. Les irrégularités de répartition de ces lentilles sont fréquentes. L'œil larvaire, quant à lui, possède des lentilles relativement larges, légèrement espacées et très convexes [4] and [5].

A partir de l’œil holochroal, considéré comme le type « primitif » s’est vraisemblablement développé l’œil schizochroal des Phacopida ordovico-dévoniens.

L'œil schizochroal des Phacopida est unique dans tout le règne animal. Les lentilles circulaires, biconvexes, sont larges et espacées, relativement peu nombreuses, recouvertes de leur propre couverture cornéenne. Elles s'ordonnent régulièrement en files dorso-ventrales ; leur taille augmentant de haut en bas [4] and [5].

Les espèces d'Ormathops (Phacopina, Dalmanitidae) d'âges Arénigien/Llanvirnien, sont caractérisées par des lentilles relativement petites et constantes, mais ces lentilles sont nettement séparées les unes des autres et partiellement alignées en files dorso-ventrales ; des irrégularités dans la distribution sont fréquentes (Fig. 1 ). Au début du Caradocien, les yeux d’Ormathops hupei Destombes, 1972 sont parfaitement schizochroaux : aucune irrégularité dans la répartition des lentilles n'est décelée [27]. Selon Henry et al. [27] et Clarkson [4], l'œil schizochroal a pu apparaître à partir d'un œil holochroal à lentilles réparties irrégulièrement, puisqu'il existe un type « intermédiaire » s'intercalant entre un œil holochroal primitif et un œil schizochroal dérivé.

L'œil schizochroal dérive probablement par pédomorphose d'un œil holochroal. Cette hypothèse s'appuie sur des comparaisons avec certains Arthropodes actuels. Les yeux composés de certains arthropodes actuels proviennent de la coalescence d'yeux simples et individualisés et, de la disparition des tissus entre eux [4]. De plus, l'œil larvaire d'un trilobite adulte à œil holochroal montre quelques lentilles relativement larges et espacées [6] and [7]. L’œil schizochroal peut correspondre à la persistance d'un caractère juvénile chez l'adultes ; les auteurs considèrent habituellement l'acquisition d'un œil schizochroal comme le résultat d'une hétérochronie pédomorphique, sensu Gould [24].

Les Phacopinae sont primitivement pourvus d’yeux bien développés [23].

Au cours de l’ontogenèse, l’œil « se déplace » depuis une position latérale et antérieure, vers une position interne et postérieure, et acquiert de plus en plus de lentilles oculaires [4]. L’augmentation de la taille de l’œil induit sa rotation, et le rapproche « mécaniquement » de la glabelle (contraintes épigénétiques, sensu Dommergues et al. [17]). Par exemple, chez Phacops spedeni Chatterton, 1971 [3] du Dévonien inférieur, le complexe visuel est situé sur la marge antérieure des joues, dans les stades larvaires. Les adultes montrent un complexe visuel très développé, atteignant la marge postérieure de la joue (Fig. 2 ). Ce type « Phacops » restera à peu près identique pendant tout le Dévonien moyen indiquant sa bonne adéquation morpho-fonctionelle à un environnement de plate-forme interne.

Au cours de l’histoire phylétique des Phacopinae, on note la réduction progressive de la taille du complexe visuel : acquisition d’une surface visuelle elliptique, avec un nombre réduit de lentilles oculaires, de type « cryptophthalmus » [36]. Cette tendance est accompagnée de la persistance du complexe visuel à la périphérie antérieure du céphalon, ce qui correspond à la position habituelle des yeux chez les formes juvéniles. Chez l’ancêtre Phacops, l’œil se développe et migre vers l’arrière et vers la glabelle, tandis que chez l’un de ses descendants Weyerites ensae (Richter et Richter, 1926) [13], l'organe visuel reste petit avec un nombre réduit de lentilles (Fig. 2).

Si on accentue cette tendance, l'œil, de plus en plus petit, porte de moins en moins de lentilles oculaires. Les formes ultimes sont aveugles comme Trimerocephalus ou Dianops. Chez Trimerocephalus, l’œil n’est jamais atteint : il se développe une protubérance oculaire sans champ visuel qui s’efface [9] and [11] ou non [9] and [33] au cours du développement ontogénétique (Fig. 2). Les adultes de Weyerites ou Trimerocephalus sont, par rapport à leur ancêtre, pédomorphiques, sensu Gould [24]. Par le truchement d'une pédomorphose, le type « Phacops » a pu se modifier notamment en une morphologie de type « cryptophthamus », mieux adaptée à un environnement plus profond de plate-forme externe.

Ce caractère paraît adaptatif ; il se manifeste dans de nombreuses lignées, induisant des convergences évolutives qui rendent souvent difficile la détermination [11].

Les sutures faciales sont des lignes de moindre résistance, peu ou pas minéralisées, normalement fonctionnelles à chaque mue, suivant lesquelles le tégument était susceptible de céder à la pression lors de l'exuviation. Ce mécanisme d'exuviation a été étudié en détail chez les Phacopinae par Richter [35], Henningsmoen [26] et Speyer [39].

La suture faciale apparaît chez la jeune larve sur la bordure antéro-latérale du protocéphalon, puis, elle migre vers l'arrière et vers la glabelle au cours du développement ontogénétique (Fig. 2).

Au cours de l’histoire phylétique des Phacopinae, la « migration » des sutures faciales vers l’arrière est progressivement retardée. Cette migration est incomplète chez Weyerites ou Trimerocephalus, par exemple ; il en résulte une position submarginale de la suture faciale chez les adultes (Fig. 2). Cette configuration est larvaire chez leur ancêtre Phacops. La persistance d’un caractère « juvénile » ancestral, chez l’adulte du descendant, correspond à une pédomorphose, sensu Gould [24].

Les Phacopidae présentent au cours de leur ontogenèse deux modes d'exuviation successifs (Fig. 3 ) : •

1) un mode « Ductina » où la suture faciale marginale est fonctionnelle, permettant le dégagement vers l'avant du trilobite (Fig. 3A) ; la plupart des trilobites sont caractérisés par ce mode. Il a été observé dans les stades ontogénétiques précoces de Trimerocephalus [10] and [33] ;

Au cours de l’histoire phylétique des Phacopinae, le changement du mode d'exuviation est progressivement retardé (Fig. 2). L’ankylose des sutures faciales est réalisée bien avant la fin de la période larvaire chez Phacops zinkeni Roemer, 1843 du Dévonien inférieur [28] et juste avant la fin de la période larvaire chez Weyerites ensae du Dévonien terminal [13] ; elle apparaît à la fin du stade larvaire chez la forme aveugle Trimerocephalus dianopsoides, plus tardivement que chez son ancêtre Phacops [33] ; elle est réalisée au début de la période holaspide chez Trimerocephalus lelievrei Crônier et Feist, 1997 [10] ; les sutures faciales demeurent fonctionnelles chez Dianops [37]. Les sutures faciales restent fonctionnelles (mode « Ductina ») de plus en plus longtemps. La persistance de ce caractère « juvénile » ancestral, chez l’adulte du descendant, correspond à une pédomorphose, sensu Gould [24].

Dans l’état actuel des connaissances, ce caractère n’a ni signification adaptative connue, ni relation avec un paramètre édaphique. Cependant, il est fort probable qu’il existe une relation « mécanique » entre le fait que l’ankylose apparaisse très vite dans le développement et un complexe visuel très développé. Mécaniquement, il semble plus difficile de muer via les sutures faciales d’un complexe oculaire très développé ; les mues s’effectuent alors au niveau de l’articulation céphalo-thoracique.